Телефон: +7 (383)-235-94-57

КАБАНЫ И ИХ ГИБРИДЫ: ПРОБЛЕМА ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

Опубликовано в журнале: Биологический журнал №1(1)

Автор(ы): Кассал Борис Юрьевич

Рубрика журнала: Биосфера и биоразнообразие

Статус статьи: Опубликована 22 января

DOI статьи: 10.32743/2658-6460.2019.1.1.39

Библиографическое описание

Кассал Б.Ю. КАБАНЫ И ИХ ГИБРИДЫ: ПРОБЛЕМА ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ // Биологический журнал: эл.научный журнал. –2019 – №1(1). URL: https://bio-j.ru/archive/1/39 (дата обращения: 12.11.2019). DOI: 10.32743/2658-6460.2019.1.1.39

Кассал Борис Юрьевич

канд. вет. наук, доц., ст. науч. сотруд. науч.-исслед. отдела, ФГБОУ ВО «Омский государственный университет им. Ф.М. Достоевского»,

РФ, г. Омск

WILD BOARS AND THEIR HYBRIDS: THE PROBLEM OF INTERACTION IN NORTHERN EURASIA

 

Boris Kassal

сandidate of Veterinary Sciences, Associate Professor, Senior Researcher of the Research Department,FSBEI of HE "Omsk State University by F.M. Dostoevsky "

Russia, Omsk

 

АННОТАЦИЯ

Цель: дать видовую оценку современных популяций кабана Северной Евразии и оценить целесообразность тотальной депопуляции кабана на территории Российской Федерации. Методы: библиографическое исследование, в т.ч. с использованием ряда публикаций по результатам авторских полевых исследований 1987-2017 гг.; патологоанатомическое вскрытие и морфометрическое исследование убитых особей из Омской области. Результаты: на территории Северной Евразии обитают кабаны разных подвидов, популяции которых сформировались с участием кабанов-рейзорбеков в результате многовековой гибридизации между собой и с домашними свиньями. Благодаря более благоприятным климатическим условиям, сохранность кабанов-рейзорбеков в европейской части континента выше, чем в азиатской. Выводы: целесообразность тотальной депопуляции кабана на территории Российской Федерации крайне сомнительна. Популяции кабана являются обязательным компонентом биологического разнообразия, которые не имеют какой-либо адекватной замены. Проблема наличия кабанов-рейзорбеков, заместивших «дикого» кабана в популяциях свободно живущих особей на территории Российской Федерации, является частным случаем оценки качества ведения охотничьего хозяйства страны.

ABSTRACT

Objective: to give a species assessment of the modern boar populations of Northern Eurasia and to assess the feasibility of total boar depopulation in the territory of the Russian Federation. Methods: bibliographic research, incl. using a number of publications on the results of copyright field research 1987-2017; pathoanatomical autopsy and morphometric study of killed individuals from the Omsk region. Results: wild boars of different subspecies live in the territory of Northern Eurasia; their populations were formed with the participation of wild boars as a result of centuries of hybridization between themselves and with domestic pigs. Due to more favorable climatic conditions, the safety of wild boar reyzbekov in the European part of the continent is higher than in the Asian. Conclusions: the feasibility of total depopulation of wild boar in the territory of the Russian Federation is extremely doubtful. Wild boar populations are an indispensable component of biodiversity that does not have any adequate replacement. The problem of the presence of wild boars, wild boars, which have replaced the “wild” wild boar in populations of free-living individuals in the Russian Federation, is a special case of assessing the quality of hunting management in the country.

 

Ключевые слова: кабан; гибрид; домашняя свинья; гибридизация; кариотип, депопуляция.

Keywords: boar; hybrid; domestic pig; hybridization; karyotype, depopulation.

 

Введение (Introduction). Необходимость борьбы с африканской чумой свиней определяет востребованность достоверной информации о носителях возбудителя этого заболевания – популяций дикого кабана [19], отсутствие которой не дает оснований для предложения о «полной депопуляции» кабана на территории Российской Федерации [25]. Кроме того, весьма сомнительны рекомендации Конвенции ООН по вопросам биологического разнообразия [21], предлагающие уничтожение гибридных популяций для освобождения места для «чистокровных» диких видов. Генетическая основа современных популяций кабана в Северной Евразии остается изученной недостаточно. В частности, не установлена причина фенотипического и генотипического полиморфизма ныне существующего кабана на территории Северной Евразии, в том числе и степень «отягощенности» генофонда кабана генетическим материалом домашних свиней, возникшей в результате стихийной гибридизации особей разных подвидов кабана между собой и с формирующимися в процессе доместикации домашними свиньями. Более того, возникло представление о том, что фенотипический и генотипический полиморфизм изначально является отличительной видовой особенностью кабана и никак не связан с гибридизацией разных подвидов кабанов между собой и с домашними свиньями. Причиной этого было отсутствие ретроспективной оценки процесса формирования современного европейского кабана, восприятие ситуации ad currently, когда произошедшие во времени изменения воспринимались, как изначальная данность. Поэтому причина оказалась подменена следствием, и представление о том, что хромосомный полиморфизм был присущ европейскому кабану изначально, вошел в известные монографии [7-8].

Цель работы (Object): дать оценку современного состояния популяций кабана Северной Евразии и оценить целесообразность тотальной депопуляции кабана на территории Российской Федерации.

Задачи:

  • оценить современное подвидовое разнообразие евроазиатских кабанов;
  • дать оценку эволюционной взаимосвязи кабанов разных подвидов и их гибридов, в т.ч. с домашними свиньями;
  • оценить целесообразность тотальной депопуляции кабана на территории Российской Федерации.

Материалы и методы (Materials and methods). В библиографическом исследовании использован ряд публикаций по результатам авторских полевых исследований 1987-2017 гг., относящихся к современному формированию населения кабана (Sus scrofa) в Западной Сибири. Биологический материал (Nособей=91) получен для исследования от членов Омского областного отделения ВООиР, выполнено патологоанатомическое вскрытие и морфометрическое исследование убитых особей из Омской области. Под вольным содержанием домашних свиней понимается их автономное обитание в природной среде в течение всего теплого периода года, и возвращение к человеку только с наступлением осенне-зимних холодов, в процессе приручающей подкормки. Под полувольным содержанием домашних свиней понимается их обитание в природной среде в продолжение светлого времени суток в течение всего теплого периода года, и ежевечернее возвращение к человеку в процессе регулярной приручающей подкормки. Ввиду условности современного деления кабана на подвиды для терминологического удобства в последующем тексте словесная конструкция «гибрид кабана и домашней свиньи» заменена принятым во многих странах термином-американизмом «рейзорбек» (англ.: полосатик) – razorback (Sus scrofa fera), отражающем, в первую очередь, особенность окраски большей части живущих в дикой природе взрослых особей – наличие полос, пятен, общее осветление или наличие нетипичного фонового цвета, других существенных отклонений в окраске от «дикого» типа, а также особенности телосложения, физиологии и поведения, отличных от таковых у кабана.

Результаты (Results). ДНК кабана состоит из 2,6 миллиардов нуклеотидных пар и содержит в себе почти 22 тысячи генов [36]. Изучение митохондриальной ДНК показало, что дикие кабаны (Sus sр.) возникли где-то на островах Юго-Восточной Азии, на территории современной Индонезии или Филиппин, откуда затем распространились по материковой Евразии и Северной Африке [35, 42]. Европейские и азиатские генетические линии предков кабана современных подвидов разделились почти миллион лет назад [37, 39], их эволюция происходила независимо, и это определило современное различие кариотипов.

Внутривидовая систематика кабана и объем вида до настоящего времени окончательно не установлены. У среднеазиатских и европейских кабанов кариотип имеет 2n=36 хромосом [33]. В результате сравнения генетического кода десяти подвидов дикого кабана из разных регионов Европы и Азии была восстановлена картина миграции их давних предков по территории Евразии [35]. По материалам исследований групп крови были определены подвидовые различия кабана, выделены отдельные популяционные формы некоторых подвидов по различным системам аллелей. Всего в мире выделяют 16 подвидов кабана, которые объединяют в 4 региональные группы [38]. Описание подвидов кабана было сделано в ХХ в. [1, 20, 31], с того времени существенно не изменившись. В зависимости от места обитания, кабан испытывал различные внешние воздействия, определяющие поддержание специфичных генетических систем [28], что неизбежно сказывалось на выживаемости в определенных условиях и приспособленности к ним. Из-за вариативности местообитания, — от зоны темнохвойной тайги до пустынь, а также всех горных поясов, вплоть до альпийского, географическая изменчивость диких кабанов очень велика. На территории Российской Федерации и стран СНГ выделяли пять подвидов кабана, хотя точные границы распространения некоторых подвидов не были определены. На большей части территории Российской Федерации кабан обладает сильно выраженным аллотипическим полиморфизмом [2], причем заметные отличия по феногенетическим признакам наблюдаются даже среди кабанов одного и того же позиционируемого подвида [30], что свидетельствует об их неоднородности. Многовековая гибридизация кабанов разных подвидов, в т.ч. с участием появившихся в процессе доместикации домашних свиней, привела к нестабильности кариотипа, с проявлением робертсоновских транслокаций акроцентрических хромосом 15, 16 и 17 пар; считается, что у домашних свиней робертсоновские транслокации хромосом 13 и 17 пар возникли de novo, а не были унаследованы от предковых форм [9].

На протяжении веков численность кабана на различных территориях существенно менялась. Вслед за истреблением крупных хищников, в XIII в. кабанов истребили на Британских островах, в XIX в. – в Дании, в начале ХХ в. кабанов уничтожили в Австрии, Германии, Италии и на севере Африки. К 1930 г. кабан был почти полностью истреблен в России. Возник «эффект бутылочного горлышка»: сокращение генетического разнообразия популяции вследствие прохождения периода, во время которого по различным причинам происходило критическое уменьшение её численности, в дальнейшем восстановленное. Сокращение генетического разнообразия привело к изменению относительных и абсолютных частот аллелей генов. Но с 1950-х гг. популяции кабана начали возрождаться. При этом, с середины ХХ в. в процессе реинтродукции кабана в места былых обитаний, темпы гибридизации кабанов разных подвидов, в т.ч. с участием домашних свиней, получили антропогенное ускорение. В настоящее время кабан возвращен во все страны Европы, в т.ч. в парки дикой природы Англии; популяция кабана в Швеции на единицу площади является самой многочисленной, суммарно составляя более 100 тыс. особей. Очевидно, что феногенетическое качество восстановленных популяций кабана отлично от когда-то существовавших на этих территориях.

В результате отсутствия в середине ХХ в. соответствующей генетической информации и определяемыми этим недостаточно обоснованными действиями советских охотоведов, была образована гибридная (на уровне подвидов) форма кабана, используемая для расселения в места былого обитания. В частности, современная подмосковная популяция кабана образовалась как за счет особей – стихийных иммигрантов из окрестных областей, так и из особей, завезенных из разных регионов СССР. В процессе антропогенной реинтродукции, такая гибридная форма получила распространение по всей европейской части России до восточных границ Красноярского края, к тому же будучи «отягощенной» генетическим материалом домашних свиней. До сих пор считается, что в относительной чистоте (без примеси генетического материала домашних свиней) в России сохранились только уссурийский (S.s.ussuricus) и, в меньшей степени, сибирский/забайкальский (S.s.sibiricus) подвиды кабана [24], хотя и это сомнительно, поскольку и на востоке нашей страны, по меньшей мере с XVII-XVIII вв., практиковалось полувольное содержание домашних свиней, не препятствующее их гибридизации с кабаном местных популяций.

Если при формировании современной подмосковной популяции кабана использовали особей преимущественно центральноевропейского (S.s.scrofa) и карпатского/румынского/кавказского (S.s.attila) подвидов, то в период 1950–1980-х гг., при проведении работ по расселению кабана на территории европейской части России, их дополнили особями среднеазиатского (S.s.nigripes) и дальневосточного/уссурийского (S.s.ussuricus) подвидов. Но основную массу выпускаемых в охотничьи хозяйства животных на территории СССР составляли отловленные на Северном Кавказе кабаны (карпатского/румынского/кавказского подвида), – более трех тыс. особей; тем не менее, на одни и те же территории бессистемно выпускали кабанов разных подвидов.

Население кабана в Западной Сибири является примером происходящих процессов трансформации вида под влиянием абиотических, биотических и антропогенных факторов.

На территории в центре Западно-Сибирской равнины, в пределах современной границы Омской области (141,14 тыс. км2) кабан появился в начале голоцена [4-5]; на протяжении тысяч лет, в соответствии с природно-климатическими изменениями, его численность и ареал также изменялись. Аналогичные изменения происходили в его популяции на соседних территориях современных Тюменской, Томской и Новосибирской областей. К 1914 г. кабан в Западной Сибири вымер вследствие хищнического опромышления, совпавшего с периодом неблагоприятных природно-климатических изменений [13-14]. Современное население кабана на территории Омской области было сформировано в 1980-х гг. отчасти за счет реинтродуцированных особей не вполне ясного подвидового происхождения из европейской части России, но с преобладанием особей (межподвидовых гибридов) центральноевропейских и карпатско/румынско/кавказских подвидов, а отчасти – за счет саморасселяющихся на север естественного ареала особей среднеазиатского подвида. Участие в формировании среднеиртышской популяции кабана представителей других подвидов не является достоверным, хотя и возможным еще на этапе формирования племенного материала для реинтродукции [17-18]. Генетические исследования интродуцентов и их потомков не проводились, поэтому утверждать что-либо о степени «отягощенности» генетическим материалом домашней свиньи племенного материала кабана и сформировавшейся на его основе среднеиртышской популяции пока нет возможности. Тем не менее, после 2001 г. (когда произошло сокращение численности популяциии на территории области до <40 особей), фенотипических признаков последствий гибридизации с домашними свиньями у исследованных особей кабана в популяции не выявлено [17-18]. О положительной результативности восстановления среднеиртышской популяции кабана за счет межподвидовых гибридов разных поколений свидетельствует постепенное расширение ареала [15-16] вследствие расселения особей из очагов реинтродукции до границ Омской области и выселение их части на восток за ее пределы [17-18], в Томскую и Новосибирскую области, а также на запад, с обменом особями с немногим ранее сформировавшейся южнотюменской популяцией, с преобладанием там межподвидовых гибридов с преимущественным участием особей среднеазиатского подвида (рис. 1).

 

Рисунок 1. Обобщенная схема получения племенного материала при формировании среднеиртышской популяции кабана (авт.). Кабаны подвидов: 1 – центральноевропейский; 2 – карпатский/румынский/кавказский; 3 – домашний примитивной породы; 4 – среднеазиатский; 5 – элиминированные естественным отбором неприспособленные к условиям Западной Сибири гибридные особи; 6 – гибридный среднеиртышской популяции

 

Однако на территории Российской Федерации популяционная структура, пути миграции и территориальное размещение различных популяций (субпопуляций, демов) кабана изучены лишь для отдельных географических локусов, и общей картины пока не формируют.

Нечто подобное культивируемым в настоящее время процессам гибридизации кабана с домашними свиньями в некоторых современных охотничье-фермерских хозяйствах уже происходило в истории формирования не только пород домашних свиней, особи которых содержались на вольном выгуле в условиях свободной гибридизации с кабанами. В частности, у карпатских/румынских/кавказских кабанов были установлены значительные концентрации аллелей, характерные для многих пород домашних свиней. По этим данным, кавказские кабаны стоят ближе к восточноевропейской форме кабана [32], имеющей схожую «отягощенность» генетическим материалом домашних свиней. По факту, кабаны этих подвидов являются кабанами-рейзорбеками, которые легко скрещиваются с домашними свиньями. Однако в европейских популяциях кабана генетическая принадлежность и доля кабанов-рейзорбеков разных поколений, преимущественно имеющих окраску «дикого» типа, не установлена, хотя можно предположить, что при свободном скрещивании особей она будет стремиться к 100%, если уже их не достигла. Поэтому кабаны-рейзорбеки с нетипичным обликом и поведением еще 500 лет назад в популяциях встречались относительно редко, но, в качестве «пятнистых кабанов», были известны в Европе, иногда становясь объектами изображений художниками Средневековья (рис. 2).

 

Рисунок 2. «Пятнистый кабан» (1530 г.). Работа немецкого художника эпохи Возрождения Лукаса Кранаха старшего, из [29]

 

К настоящему времени, после недавнего прохождения «бутылочного горлышка» в процессе эволюции кабана, особи нетипичной окраски получили еще большее распространение. «Пятнистых кабанов нельзя считать редким явлением. Они водятся по всей Европе и встречались уже в средние века. Пятнистый рисунок волосяного покрова передается по наследству рецессивно. Благодаря окраске эти особи сразу бросаются в глаза и в большинстве случаев первыми попадают под выстрелы охотников» [22, с. 32], но это в зарубежной Европе. На территории Российской Федерации среди охотников на сайтах в INTERNET постоянно появляется информация о встречах пятнистых и с иными отклонениями от облика дикого кабана особей, которая трактуется двояко: это либо «мутанты», либо гибриды дикой и домашней свиньи, – однозначного понимания причин появления таких особей в популяциях кабанов у информаторов этих сайтов нет. При этом российские охотники в своем большинстве предпочитают добывать кабанов типичного облика, избегая возможных обвинений в убийстве домашней свиньи и оставляя кабанов-рейзорбеков без должного внимания.

При свободном существовании кабанов-рейзорбеков в природной среде естественный отбор направлен на сохранение наиболее жизнеспособных особей, а это, чаще всего, приближенные к облику, физиологии и поведению «дикого» кабана особи. В процессе многовековой гибридизации кабана и домашней свиньи происходила естественная элиминация из популяций кабанов маложизнеспособных и неспособных к репродукции особей. Чаще всего это были кабаны-рейзорбеки – гибриды I и II поколений, имевшие раз­личные хромосомные наборы, и не только нормальные, но и с химе­ризмом по половым хромосомам, с проявлением робертсоновских транслокаций акроцентрических хромосом, иногда в сочетании с трисомией или моносомией [6, 34]. Естественной элиминации кабанов-рейзорбеков на некоторых территориях способствовали условия обитания: в болотах и на берегах озер Западной Сибири условия обитания значительно суровее, чем в плавнях Дуная, где кабаны-рейзорбеки успешно выживают в течение сотен лет [17]. В Сибири кабаны-рейзорбеки со значительными отклонениями от «дикого» типа почти не имеют шансов на самостоятельное существование, оно нередко заканчивается уже первой в их жизни суровой зимой. Более того, имеется предположение о том, что современное деление дикого кабана на 16 подвидов обусловлено не только очень большой географической изменчивостью, но и участием в последние сотни лет в формировании современных подвидов различных кабанов-рейзорбеков [38, 40-41]. В Северной Азии возможности появления собственных кабанов-рейзорбеков не исследованы, при том, что их существование изначально ограничено суровостью природно-климатических условий, в которых не имеющие (или утратившие в процессе доместикации свиней) соответствующих адаптаций животные не способны выживать.

Однако искусственный отбор в популяциях дикоживущих кабанов-рейзорбеков остается неупорядоченным и разнонаправленным, в разных популяциях формирующим различающийся облик, физиологию и поведение особей (рис. 3).

 

Рисунок 3. Схема гибридизации в процессе формирования кабанов-рейзорбеков в популяциях свободно живущих кабанов, с указанием количества хромосом в геноме и возможностей использования (авт.): 1 – кабан одного из подвидов; 2 – домашняя свинья одной из мясо-сальных пород; 3 – кабан-рейзорбек с нечетным количеством хромосом; 4 – кабан-рейзорбек с фенотипом, приближенным к фенотипу кабана; 5 – кабан-рейзорбек с фенотипом, приближенным к фенотипу кабана и проявлением эффекта гетерозиса; 6 и 7– рейзорбеки, утратившие фенотипы «дикого» кабана в различной степени 

Коллизия необходимости сохранения племенного ядра дикоживущей популяции из максимально похожих на «дикого» кабана особей кабанов-рейзорбеков с кариотипом (2n=36), с одновременным целенаправленным устранением из популяции непохожих на кабана особей с кариотипом (2n=38, 2n=37, 2n=36), делает необходимым разработку и реализацию соответствующих правил ведения охотничьего хозяйства.

Наладить ведение современного охотничьего хозяйства, базирующегося на использовании популяций вольно живущих кабанов-рейзорбеков, которых по традиции продолжают именовать «дикими» кабанами (рис. 4), пока не удается в силу организационного бессилия и непонимания или игнорирования происходящих в этих популяциях процессов плохо образованными специалистами, ответственными за качество ведения охотничьего хозяйства.

 

Рисунок 4. Маточная группа кабанов-рейзорбеков из Нижегородской области [23], пересекающая открытый луг. В центре на заднем плане две взрослые особи нетипичной для кабана светлой окраски; впереди группы на заднем плане – чернопятнистая особь; на переднем плане поросенок нетипичной палевой окраски 

 

Обсуждение (Discussions). Вопрос о том, считать ли кабанов-рейзорбеков дикими животными, со всеми вытекающими из этого последствиями, напрямую связан с проблемой сохранения вида в природной среде и рациональным управлением природными ресурсами.

По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН, численность кабана в континентальной зарубежной Европе достигает 4,5 млн особей, что относительно ее общей территории составляет 0,45 особей/км2; при пересчете этих показателей на незанятую населенными пунктами и промышленными и транспортными предприятиями площадь, он возрастает до 1,01 особей/км2. В сравнении с плотностью населения кабана в Западной Сибири (0,01 особей/км2) это в 100 раз больше, что делает некорректным сравнение роли кабана, в частности, в эпизоотическом процессе африканской чумы свиней в Европе и в Сибири [19].

Декларируемые в связи с распространением африканской чумы свиней на территории Российской федерации аргументы о вредоносности кабана в Сибири несостоятельны в силу того, что условия обитания кабана на этой громадной территории принципиально иные, нежели в европейской части страны. В суровых условиях существования сибирские популяции кабана постоянно балансируют на грани выживания [13-14, 19], не достигают критических значений численности, а потому не успевают становиться вредителями сельского хозяйства [3] в зоне рискованного земледелия только потому, что иногда приходят на какое-нибудь фермерское поле поесть неубранный картофель или ушедшие под снег яровые злаковые и пр., тем самым препятствуя распространению вредителей и возбудителей заболеваний сельскохозяйственных культур. Их охотничья ценность в Сибири более значительна, нежели в Европе, и баланс вреда и пользы кабана в Сибири существенно выше в отношении пользы, с предположением умения вести современное охотничье хозяйство; поэтому правила для европейской метрополии вряд ли целесообразно распространять на территории сибирских колоний без учета их региональных особенностей [19].

Для повышения уровня «генетической чистоты» наиболее целесообразен искусственный отбор в уже существующих популяциях кабанов-рейзорбеков, но и его вековая практика свидетельствует о слабой эффективности восстановления изначального генофонда этого вида, в первую очередь – по причине разнонаправленности этого процесса. Производимый в ряде европейских стран селективный отбор прежде всего нетипичных для дикого кабана особей с внешними признаками доместикации имеет определенный успех. Уничтожение в каждый охотничий сезон большого количества кабанов-рейзорбеков способствует повышению генетической однородности остающихся в европейских популяциях особей кабанов. Благодаря высокой экологической пластичности, способности к восстановлению популяции вследствие хорошей плодовитости и ранней способности к размножению, кабаны могут быстро увеличивать свою численность. Высокий прирост численности молодняка позволяет поддерживать на высоком уровне нормы изъятия (добычу) кабана (30–50% предпромысловой численности) [26], а большие объемы изъятия особей способствуют ускорению процессов естественного отбора, дополняемого искусственным отбором при налаженном управлении популяциями [10-12]. Благодаря этому, на тех территориях, где целенаправленно производится элиминация нетипичных особей, в популяции кабана накапливаются особи, фенотипически неотличимые от диких. Однако трофейная охота с элиминацией из популяции наиболее крупных особей приводит к измельчанию дикого кабана и ослаблению популяции, тогда как искусственная селекция, направленная на выбраковку неполноценных в каком-либо отношении особей, способствует усилению популяции [27] (рис. 5).

 

Рисунок 5. Принципиальная схема формирования разнокачественных популяций кабана при разнонаправленном естественном и искусственном отборе (авт.): А – на укрупнение особей и повышение их жизнеспособности, с элиминацией мелких и слабых особей (1); Б – на измельчание особей и понижение их жизнеспособности, с элиминацией крупных и сильных особей (2); В – на достижение фенотипической однородности с соответствием дикому типу, с элиминацией нетипичных особей (3); Г – при отсутствии искусственного и слабом влиянии естественного отбора, при неупорядоченной элиминации особей «дикого» фенотипа (4) 

 

Заключение (Conclusions).

На территории Северной Евразии обитают кабаны разных подвидов, популяции которых сформировались с участием кабанов-рейзорбеков в результате многовековой гибридизации между собой и с домашними свиньями. Благодаря более благоприятным климатическим условиям, сохранность кабанов-рейзорбеков в европейской части континента выше, чем в азиатской.

Целесообразность тотальной депопуляции на территории Российской Федерации крайне сомнительна. Популяции кабана являются обязательным компонентом биологического разнообразия, которые не имеют какой-либо адекватной замены. Проблема наличия кабанов-рейзорбеков, заместивших «дикого» кабана в популяциях свободно живущих особей на территории Российской Федерации, является частным случаем оценки качества ведения охотничьего хозяйства страны.

 

Список литературы:

  1. Адлерберг Г.П. К вопросу о происхождении домашних свиней // Труды лаборатории генетики АН СССР, 1933. – С. 185-209.
  2. Айтназаров Р.Б., Жунушов А.Т., Горелов И.Г., Савина М.А., Ермолаев В.И. Иммуно-генетический анализ среднеазиатского дикого кабана. 2012 / [Электронный ресурс]. – Режим доступа: URL: http://www.laboratorium.narod. ru/22/bioteh.htm (дата обращения: 12.2018).
  3. Афонин А.Н., Грин С.Л., Дзюбенко Н.И., Фролов А.Н. (ред.) Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения (DVD-версия). 2008 / [Электронный ресурс]. – Режим доступа:URL: http://www.agroatlas.ru/en/content/related/Lonicera_edulis/ (дата обращения: 12.2018).
  4. Бондарев А.А., Кассал Б.Ю. История и перспективы развития териофауны Среднего Прииртышья // Вестник Оренбургского государственного университета. – 2009 (июнь). – №6 (100). – С. 86-88.
  5. Бондарев А.А., Кассал Б.Ю. Териофауна и природные комплексы плейстоцена Верхнеошской палеодолины // Труды зоологической комиссии ОРО РГО. Ежегодник: Выпуск 1: Межвузовский сборник научных трудов. – Омск, 2004. – С. 149-158.
  6. Василько М. Кариотипическое исследование при разведении домашних свиней и их гибридов с диким кабаном в норме и при некоторых наследственных заболеваниях. Дисс. … канд. биологических наук. – М.: МВА им. К.И. Скрябина, 1984. – 114 с.
  7. Гептнер В.Г., Наумов Н.П. Млекопитающие Советского Союза. – В трех томах. – Т.1: Парнокопытные и непарнокопытные. – М.: Высшая школа, 1961. – 396 с.
  8. Данилкин А.А. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Свиные (Suidae). – М.: "ГЕОС", 2002. – 309 с.
  9. Зиновьева Н.А., Эрнст Л.К. Проблемы биотехнологии и селекции сельскохозяйственных животных. 2-е изд., доп. – Дубровицы: ВИЖ, 2006. – 342 с.
  10. Иваненко М.А., Пономарева М.М., Кассал Б.Ю. Имитационное моделирование и управление стадом (популяцией) копытных животных // Омская биологическая школа. Ежегодник. Выпуск 1: Межвузовский сборник научных трудов. – Омск: ОмГПУ, 2004. – С. 72-75.
  11. Иваненко М.А., Пономарева М.М., Кассал Б.Ю. Компьютерное моделирование состава стада копытных животных // Вестник ОмГАУ. – 1998. – №4. – С.53-60.
  12. Иваненко М.А., Пономарева М.М., Кассал Б.Ю. Численность стада копытных животных, как объект компьютерного исследования // Стратегические направления регионального развития Российской Федерации: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. – Омск: ИА «Курьер», 1999. – С. 84-86.
  13. Кассал Б.Ю. Животные Омской области: биологическое многообразие. Монография. – Омск: АМФОРА, 2010. – 574 с.
  14. Кассал Б.Ю. Парнокопытные // Энциклопедия Омской области: в двух томах. – Т. 2: М-Я / Под общей редакцией В.Н. Русакова. – Омск: Омское книжное издательство, 2010. – С.181.
  15. Кассал Б.Ю. Позвоночные животные урочища Батаково // Омская биологическая школа. Ежегодник. Выпуск 5: Межвузовский сборник научных трудов. – Омск: ОмГПУ, 2008. – С. 145-153
  16. Кассал Б.Ю. Природоохранный статус млекопитающих Омской области // Омский научный вестник. Серия «Ресурсы Земли. Человек». – 2014. – №1(128). – С. 155-159.
  17. Кассал Б.Ю. Реинтродукция кабана Sus scrofa в Среднее Прииртышье // Омский научный вестник. Серия «Ресурсы Земли. Человек».– – №1 (138). – С. 213-217.
  18. Кассал Б.Ю. Состояние среднеиртышской популяции кабана Sus scrofa // Вестник охотоведения. – 2017. – Т. 14. – № 4. – С. 237-243.
  19. Кассал Б.Ю. Эпизоотия африканской чумы свиней в Омской области // Вестник охотоведения. – 2018. – Т. 15.– №  – С. 197-212.
  20. КозлоП.Г. Дикий кабан. – Мн.: Ураджай,  – 224 с.
  21. Конференция ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, июнь 1992 года) / [Электронный ресурс]. – Режим доступа: URL: http://www.prometeus.nsc.ru/koptyug/ideas/unrio92/unrio92.pdf  (дата обращения: 12.2018).
  22. Майнхардт Х. Моя жизнь среди кабанов. – М.: «Лесная промышленность», 1983. – С. 3, 32.
  23. Охота на кабана. Нижегородская область / [Электронный ресурс]. – Режим доступа: URL: https://yandex.ru/images/search?text=1497840_10153213817843538_432268393_o (дата обращения: 12.2018).
  24. Павлов М.П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Копытные. – Киров: Волго-Вятское книжное издательство, 1999. – 665 с.
  25. Рекомендации высшим должностным лицам субъектов Российской Федерации (руководителям высших исполнительных органов государственной власти субъектов Российской Федерации) о мерах по предотвращению африканской чумы свиней (АЧС) среди диких кабанов в субъектах Российской Федерации, неблагополучных по АЧС, а также в субъектах Российской Федерации, сопредельных с неблагополучными по АЧС (2017) / [Электронный ресурс]. – Режим доступа: URL: http://www.ohotniki.ru/hunting/societys/societys/article/2017/12/14/650039-kabana-kaznit-nelzya-pomilovat-gde-postavit-zapyatuyu.html  (дата обращения: 12.2018).
  26. Ресурсы кабана // География / [Электронный ресурс]. – Режим доступа: URL: https://geographyofrussia.com/resursy-kabana/ (дата обращения: 12.2018).
  27. Самые большие дикие и домашние кабаны в мире / [Электронный ресурс]. – Режим доступа: URL: https://mnogo-krolikov.ru/svini/samye-bolshie-dikie-i-domashnie-kabany-v-mire.html (дата обращения: 12.2018).
  28. Сердюк Г.Н. Иммуногенетические маркеры и их использование для повышения эффективности селекции свиней: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. – СПб.: ВНИИГРЖ, 2000. – 58 с.
  29. Сидоров М. Пятнистый кабан // Русский охотничий журнал, 2015. №10 (37) / [Электронный ресурс]. – Режим доступа: URL: https://rhm-magazine.ru/magazine/2015/10_37_2015/pyatnistyy_kaban_/  (дата обращения: 12.2018).
  30. Слудский А.А. Кабан: экология и хозяйственное значение. – Алма-Ата: АН Казахской ССР, 1956. – 182 с.
  31. Соколов И.И. Фауна СССР. Млекопитающие. – Том I. – Вып. 3: Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodactyla) / Под ред. А.А. Стрелкова. – М.-Л.: АН СССР, 1959. – 640 с. 
  32. Тихонов В.Н., Горелов И.Г., Бобович В.Е. Имунногенетические особенности некоторых форм диких свиней Европы, Азии и Америки // Морфология и генетика кабана / Под редакцией Л.В. Давлетовой. – М.: Наука, 1985. – С.3-17.
  33. Частная генетика свиньи / [Электронный ресурс]. – Режим доступа: URL: http://www.newreferat.com/ref-8399-1.html (дата обращения: 12.2018).
  34. Числовые и структурные мутации кариотипа и фенотипические аномалии животных / [Электронный ресурс]. – Режим доступа: URL: https://studopedia.ru/2_92061_chislovie-i-strukturnie-mutatsii-kariotipa-i-fenotipicheskie-anomalii-zhivotnih.html (дата обращения: 12.2018).
  35. Amaral A.J., Ferretti L., Megens H.-J. Crooijmans R.P.M.A., Nie H., Ramos-Onsins S.E., Perez-Enciso M., Schook L.B., Groenen M.A.M. Genome-Wide Footprints of Pig Domestication and Selection Revealed through Massive Parallel Sequencing of Pooled DNA // Plos One. – 2011. – Volume 6. – Issue 4. – 120 р.
  36. Chen K., Baxter T., Muir W.M. Groenen M.A., Schook L.B. Genetic resources, genome mapping and evolutionary genomics of the pig (Sus scrofa) // International Journal of Biological Sciences. – 2007. – Volume 3. – Issue 3. – P. 153-165.
  37. Groenen M.A.M., Archibald A.L., Uenishi H., Green R., Schook L. (et al.) Analyses of pig genomes provide insight into porcine demography and evolution // Nature. – 2012. – Volume 491. – Issue 7424 – P. 393-398.
  38. Groves C.P. The Eurasian Suids Sus and Babyrousa // Pigs, Peccaries and Hippos. — 1993 Status Survey and Conservation Action Plan / ed. W.L.R. Oliver. IUCN/SSC Pigs and Peccaries Specialist Group. – – Р. 107-108.
  39. Megens H.-J., Crooijmans R.P.M.A., Cristobal M.S., Xiao Hui, Ning Li, Groenen A.M. Biodiversity of pig breeds from China and Europe estimated from pooled DNA samples: differences in microsatellite variation between two areas of domestication // Genetics Selection Evolution. – 2008. – Volume 40. – Issue 1. – P. 103-128.
  40. Oliver W., Leus K. Sus scrofa // IUCN Red List of Threatened Specie (Version 2008). International Union for Conservation of Nature. – – Least Concern ver. 3.1.
  41. Oliver W.L R. The Eurasian Wild Pig (Sus scrofa) // Pigs, Peccaries, and Hippos – 1993 Status Survey and Conservation Action Plan / ed. W.L.R. Oliver. IUCN/SSC Pigs and Peccaries Specialist Group. – – Р. 112-121.
  42. Vigne J.D., Zazzo A., Saliège J.F., Poplin F., Guilaine J., Simmons A. Pre-Neolithic wild boar management and introduction to Cyprus more than 11,400 years ago // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. – 2009. – Vol. 106. – № 38. – Р. 16135–16138.