Телефон: +7 (383)-235-94-57

ВЛИЯНИЕ РЫБ-ИНВАЗИАНТОВ НА ИХТИОФАУНУ СРЕДНЕ-ИРТЫШСКОГО ИХТИОЛОГИЧЕСКОГО РАЙОНА

Опубликовано в журнале: Биологический журнал №2(2)

Автор(ы): Кассал Борис Юрьевич

Рубрика журнала: Экология (по отраслям)

Статус статьи: Опубликована 22 февраля

DOI статьи: 10.32743/2658-6460.2019.2.2.88

Библиографическое описание

Кассал Б.Ю. ВЛИЯНИЕ РЫБ-ИНВАЗИАНТОВ НА ИХТИОФАУНУ СРЕДНЕ-ИРТЫШСКОГО ИХТИОЛОГИЧЕСКОГО РАЙОНА // Биологический журнал: эл.научный журнал. –2019 – №2(2). URL: https://bio-j.ru/archive/2/88 (дата обращения: 12.11.2019). DOI: 10.32743/2658-6460.2019.2.2.88

Кассал Борис Юрьевич

канд. ветеринар. наук, доц., ст. науч. сотруд. науч.-исслед. отдела, ФГБОУ ВО «Омский государственный университет им. Ф.М. Достоевского»

РФ, г. Омск

INFLUENCE OF INVASIVE FISH ON FISH FAUNA MIDDLE IRTYSH ICHTHYOLOGICAL REGION

 

Boris Kassal

сandidate of Veterinary Sciences, Associate Professor, Senior Researcher of the Research Department, FSBEI of HE "Omsk State University by F.M. Dostoevsky "

Russia, Omsk

 

АННОТАЦИЯ

Цель: выявление влияния рыб-инвазиантов на ихтиофауну Среднего Иртыша. Методы: основой анализа являются авторские данные полевых исследований 2013-2018 гг., результаты более ранних исследований были опубликованы; использованы видовые оценки и оценки в экологических группах видов по местообитанию, размножению и питанию. В качестве основного метода анализа использован метод ассоциативных правил для выявления взаимосвя­зей между биологическими видами, обитающими на одной территории. Результаты: современная ихтиофауна Средне-Иртышского района представлена 35 видами костных рыб, из которых: 12 видов аборигенные массовые; восемь видов аборигенные редкие; пять видов – объекты экспериментального разведения, их большая их часть – виды инвазивные; один вид (карась серебряный) представлен двумя экологическими формами, одна из которых инвазивная; девять видов инвазивные, с разной степенью натурализации. 22 вида рыб образуют отрицательную ассоциативную сеть, обусловленную топическими и трофическими конкурентными отношениями между видами. Выводы: появление видов-инвазиантов вызвало изменение численности ряда аборигенных видов. В результате преимущественной добычи карася серебряного «амурского» реализуется промысловая нагрузка на ихтиофауну, что способствует сохранению ряда аборигенных видов.

ABSTRACT

Objective: to identify the influence of invasian fish on the ichthyofauna of the Middle Irtysh. Methods: the analysis is based on the author's data from 2013–2018 field studies, the results of earlier studies were published; species assessments and assessments in ecological groups of species by habitat, reproduction and feeding were used. As the main method of analysis, the method of associative rules was used to identify relationships between biological species living in the same territory. Results: the modern ichthyofauna of the Middle-Irtysh region is represented by 35 species of bony fish, of which: 12 are aboriginal species; eight aboriginal species rare; five species are objects of experimental breeding, most of them are invasive species; one species (silver carp) is represented by two ecological forms, one of which is invasive; nine species are invasive, with varying degrees of naturalization. 22 species of fish form a negative associative network, due to the topical and trophic competitive relations between the species. Conclusions: the appearance of invasive species caused a change in the number of a number of native species. As a result of the predominant mining of the Amur carp, the field load on the fish fauna is realized, which contributes to the preservation of a number of native species.

 

Ключевые слова: ихтиофауна, виды аборигенные и инвазианты, отрицательная ассоциативная сеть, топическая и трофическая конкуренция.

Keywords: ichthyofauna, native and invasive species, negative associative network, topical and trophic competition.

 

Введение (Introduction). Современная ихтиофауна водоемов Обь-Иртышского бассейна представлена аборигенными видами и видами-инвазиантами. Для Средне-Иртышского ихтиологического района ранее был изучен видовой состав и ценотическое состояние ихтиофауны [5-6, 8, 10, 16], в т.ч. Больших Крутинских озер, озер южной тайги Средне-Иртышского участка, р. Омь и ее старичных озер, р. Оша [17-20]. В пределах Средне-Иртышского ихтиологического района были изучены трофические группы рыб [11, 14-15], распределение чужеродных видов рыб в водоемах Омской области [21], редкие виды в ихтиофауне Омской области [12] и влияние промышленного вылова рыбы на биоразнообразие Омской области [7]. Однако отношения видов-инвазиантов с видами аборигенной ихтиофауны остается изученным недостаточно.

Целью (Object) работы является выявление влияния рыб-инвазиантов на ихтиофауну Среднего Иртыша. Задачи:

  • выявить современный видовой состав и дать количественную оценку аборигенных и инвазивных видов рыб;
  • определить ценотические и трофические группы видов в составе ихтиоценоза;
  • выявить влияние видов-инвазиантов на виды аборигенной ихтиофауны.

Материалы и методы (Materials and methods). В качестве основы анализа использованы авторские данные полевых исследований 2013-2018 гг., результаты более ранних исследований были опубликованы [4, 6, 8-9, 12, 21]. Для выявления межвидовых отношений использованы видовые оценки и оценки в экологических группах видов по местообитанию, размножению и питанию. В качестве основного метода анализа использован метод ассоциативных правил для выявления взаимосвя­зей между биологическими видами, обитающими на одной территории, ранее успешно апробированный [1-3].

Место работы. Средне-Иртышский ихтиологический район Западно-Сибирского региона располагается в зоне южной тайги, лесостепи и степи. Его восточная часть включает среднее течение Иртыша с притоками Омь, Тара, Вагай и с низовья­ми Ишима. Западную половину занимает среднее течение Тобола с его уральскими притоками — Исетью и Турой. Южная граница района проходит примерно по 55оN, огибая с юга бассейны Миасса-Исети и Оми, и в природно-климатическом плане соответствует границе между зоной степей и лесов. Северная граница проходит с запада на восток по водоразделам между Ту­рой и Тавдой, Нижним Тоболом и Вагаем, верховьями Туры, Демьянки, Васюгана и Чаи. Западная граница — водораздел средней, наименее гористой части Урала. При этом Средне-Иртышский ихтиологический район почти целиком находится в пределах административных границ Омской области. На территории ихтиологического района в пределах Омской области имеется около 16 тыс. озер, в т.ч. 245 соленых, с суммарной площадью 230 тыс.га, свыше 500 рек и небольших речек общей протяженностью 3 тыс.км. Протяженность Иртыша в пределах области - более 1000 км. Стратиграфия района разработана относительно недавно [13].

Результаты (Results). К настоящему времени на территории Омской области достоверно установлено обитание двух видов Круглоротых (минога сибирская ручьевая Lampetra kessleri и минога японская, тихоокеанская Lethenteron japonicum) и 35 видов Костных рыб, из которых 12 видов наиболее массовые, обычные представители аборигенной фауны (стерлядь Acipenser ruthenus, щука обыкн. Esox lucius, плотва обыкн. сибирская, сорога, чебак Rutilus rutilus lacustris, елец обыкн. сибирский, чебак, мегдым Leuciscus leuciscus baicalensis, язь обыкн. Leuciscus idus, гольян обыкн., красавка Phoxinus phoxinus, гольян озерный, мунду, мундушка Phoxinus percnurus, пескарь обыкн. сибирский Gobio gobio, налим обыкн. сибирский Lota lota, окунь обыкн. Perca fluviatillis, ерш обыкн. Acerina cernua, карась обыкн., золотой Carassius carassius).

Еще шесть видов рыб (осетр сибирский Acipenser baeri, нельма Stenodus leucichthus nelma, щиповка сибирская Cobitis melanoleuca, вьюн обыкновенный Misgurnus fossilis, пескарь бычок-подкаменщик сибирский, восточный, русский Cottus gobio sibiricus, бычок-подкаменщик пестроногий Cottus poecilopus) являются редкими для территории Омской области. Еще два вида (линь Tinca tinca и гольян Чекановского Phoxinus czekanowski) также являются редкими из-за ограниченности ареала на территории Омской области.

Пять видов лососевых рыб (ряпушка сибирская Coregonus sardinella, муксун Coregonus muksun, пелядь, сырок Coregonus peled, рипус Coregonus albula ladogensis, чир, щокур Coregonus nasus) в современной ихтиофауне присутствуют лишь в качестве объектов экспериментального рыборазведения.

Карась серебряный Carassius auratus gibelio Bloch. 1780 (1782) представлен двумя формами: в настоящее время малочисленным С.a.g. f.diploides Lieder, 1959 с нормальным оплодотворением (диплоидный, двуполый, автохтонный в Западной Сибири) и С.a.g. f.triploides Cherfas, 1965 гиногенетической (триплоидный по ряду хромосом, однополый (гермафродитный по женскому типу), «амурский», интродуцент в Западной Сибири), на рубеже ХХ-ХХI вв. вытеснивший местную двуполую форму из большинства водоемов Омской области.

Кроме карася серебряного «амурского», в ихтиофауне Омской области представлены девять видов рыб – инвазиантов (лещ Abramis brama, сазан/карп Cyprinus carpio, амур белый Ctenopharyngodon idella, толстолобик пестрый, большеголов Aristichthys nobilis, толстолобик белый Hypophthalmichthys molitrix, судак обыкн. Stizostedion lucioperca, верховка обыкн. Leucaspius delineatus, уклейка Alburnus alburnus alburnus, ротан-головешка Perccottus glehni). Из них три вида существуют только в аквакультуре (амур белый, толстолобики пестрый и белый), поддерживаемые повторными вселениями. Остальные виды натурализовались с большей или меньшей успешностью, причем 2 вида (верховка обыкн. и ротан-головешка) – в последние 15-20 лет, и продолжают экспансию. Заселение в р. Иртыш леща, карася серебряного «амурского», спонтанное внедрение из Усть-Каменогорского и Бухтарминского водохранилищ судака обыкн. (первые особи были выловлены в Средне-Иртышском районе в 1962 г.), обладающих быстрым ростом, обусловленным трофической пластичностью, вызвали изменение видовой и количественной представленности ихтиофауны. Такие виды, как верховка обыкн. и гольян обыкн. были интродуцированы в Омскую область случайно, вместе с посадочным материалом для рыбопитомников, впервые завезенным с Урала, и успешно выживают в водоемах озерно-речной системы Ик-Салтаим-Тенис и в р. Иртыш. Окультуренная форма вида сазан/карп (породы: гибридный, сарбоянский, зеркальный, голый) уже с середины ХХ в. была интродуцирована намеренно и прижилась, получив широкое распространение в р. Иртыш и озерах Омской области, изменила в процессе внутривидовой гибридизации фенотипический облик дикого сазана, однако степень ее натурализации остается спорной.

При наличии конкурентных отношений отдельные виды ихтиофауны образуют отрицательную ассоциативную сеть (рисунок).

 

Рисунок 1. Вербальная схема отрицательной ассоциативной сети отдельных видов рыб Средне-Иртышского ихтиологического подрайона в пределах Омской области, 1980-2017 гг.: поддержка [support] >= 0,5; достоверность [confidence] >= 0,5; Lift – параметр менее 0,5 показан тонкой линией; 0,51-1,0 – толстой линией; виды ихтиофауны вне отрицательной ассоциативной сети показаны внизу схемы; указан карась серебряный «амурский» 

 

Обсуждение (Discussions). Наибольшее значение в формировании ассоциативных сетей имеет трофический компонент экологической ниши каждого вида ихтиофауны. С возрастом трофический компонент экологической ниши изменяется, по достижении репродуктивного возраста особей большинства видов достигая наибольшей полноты. Это определяется не только возможностью употребления рыбами более крупных пищевых объектов, тем больших, чем большие их потребители, но и включение в их рацион новых объектов питания. Рационы линя, карася серебряного, карася золотого из зообентоса и детрита дополняются гидромакрофитами. Наряду с фито- и зоопланктоном и фитобентосом, в рацион плотвы обыкн. включается зообентос и детрит, в рацион ельца обыкновенного сибирского – зообентос и мелкие наземные беспозвоночные. Кроме зоопланктона, у верховки обыкн. в рацион включаются мелкие наземные беспозвоночные. Кроме зообентоса, в рацион уклейки включаются мелкие наземные беспозвоночные. Кроме зоопланктона и зообентоса, в рацион язя обыкн. включается мелкая рыба. С возрастом лещ полностью переходит с зоопланктона на питание зообентосом. Снижая долю зообентоса в рационе по мере роста, взрослый судак обыкн. полностью переходит на питание рыбой.

Трофическая конкуренция имеет место со стороны обычных и многочисленных зообентософагов-инвазиантов Средне-Иртышского ихтиологического района (в речных биотопах - сазана, леща, карася серебряного «амурского») относительно аборигенных осетра сибирского, стерляди, пескаря обыкн. сибирского, вьюна обыкн., щиповки сибирской. Это же определяет, наряду с другими факторами, редкость бычка-подкаменщика сибирского и бычка-подкаменщика пестроногого. Трофическая конкуренция со стороны обычных и многочисленных зоопланктофагов Средне-Иртышского ихтиологического района (аборигенных плотвы обыкн. сибирской, ельца обыкн., гольяна обыкн., язя обыкн.; инвазивных верховки обыкн. и уклейки) и ихтиофагов при питании мелкой рыбой со стороны обычных и относительно многочисленных видов рыб (аборигенных щуки обыкн., налима обыкн. сибирского, язя обыкн., окуня обыкн., ерша обыкн.; инвазивных судака обыкн., ротана-головешки) делает невозможным увеличение (восстановление) численности в р. Иртыш нельмы и других сиговых.

При этом инвазивный ротан-головешка в период нереста рыб других видов может наносить им существенный вред, поедая икру и мальков; инвазивный судак обыкн. уже со второго года жизни проявляет хищничество относительно рыб всех видов доступных ему размеров. Также проявляют хищничество относительно рыб всех видов аборигенные многочисленные щука обыкн., окунь обыкн., ерш обыкн., налим обыкн. сибирский, а также аборигенные малочисленные нельма и, отчасти, осетр сибирский.

Топический компонент экологической ниши при совместном обитании видов ихтиофауны определяет конкурентные отношения между ними, что в условиях р. Иртыш для видов-инвазиантов не установлено. Но в условиях раздельного обитания топический компонент определяет наличие подавляющего большинства достоверных связей в выявленной нами отрицательной ассоциативной сети.

Промысловый вылов рыбы с 2011 г. ежегодно выполняется преимущественно за счет рыб-инвазиантов (карася серебряного «амурского» – на 85%, сазана/карпа – на 12%), и лишь на 3% – за счет рыб аборигенных видов (стерляди, щуки обыкн., язя обыкн., плотвы обыкн., налима обыкн. сибирского, окуня обыкн.) и инвазивных видов (леща, судака обыкн.). Не входящая в отрицательную ассоциативную сеть, стерлядь имеет сокращающуюся численность по причине тотального браконьерского вылова, особенно мощно проявляющегося во время ее нереста, когда из популяции изымаются особи преимущественно 2-4-летнего возраста; искусственное разведение стерляди на рыбозаводах значимого результата пока не показало.

Таким образом, ме­тод ассоциативных правил позволяет выявлять зависимости между вели­чинами, которые более вероятны, чем простое угадывание, но без привлечения экологической информации не дает объяснений наличию таких зависимостей. Богатство ихтиоценоза Средне-Иртышского ихтиологического района в пределах Омской об­ласти структурными элементами – биологическими видами – обусловлено способностью этих видов к сосуществованию в условиях разделения и адекватной имеющимся условиям реализации экологических ниш. При этом отдельные компоненты экологических ниш ис­пользуются разными видами ихтиофауны без обострения межвидовой конкуренции и отношений хищничества до того предела, когда совместно обитающие виды оказываются в условиях взаимного исключения вследствие антагонистических отношений. Поэтому для ряда видов совместное существование затруднено, в результате че­го формируется отрицательная ассоциативная сеть. Однако полного исчезновения видов из биотопов из-за обостренной межвидовой конкуренции и отношений хищничества не происходит. Поэтому для большинства видов в составе отрицательной ассоциативной сети антаго­нистические отношения имеют относительный характер.

Заключение (Conclusions).

Современная ихтиофауна Средне-Иртышского района представлена 35 видами костных рыб, из которых: 12 видов аборигенные массовые; восемь видов аборигенные редкие; пять видов – объекты экспериментального разведения, большая их часть – виды инвазивные; один вид (карась серебряный) представлен двумя экологическими формами, одна из которых инвазивная; девять видов инвазивные, с разной степенью натурализации.

В современной ихтиофауне р. Иртыш 22 вида рыб образуют отрицательную ассоциативную сеть, обусловленную топическими и трофическими конкурентными отношениями между видами.

Появление видов-инвазиантов вызвало изменение численности ряда аборигенных видов. Основными инвазиантами, вызвавшими перестройку ихтиоценоза, стали судак обыкн., лещ, сазан/карп, ротан-головешка и верховка обыкн. В результате преимущественной добычи карася серебряного «амурского» реализуется промысловая нагрузка на ихтиофауну, что способствует сохранению ряда аборигенных видов.

 

Список литературы:

  1. Атепалихин М.С., Кассал Б.Ю., Белим С.В. Выявление взаимосвязи мест обитания биологических видов с использованием ассоциативных правил // Математическое и компьютерное моделирование в биологии и химии. Перспективы развития: II Международная научная Интернет-конференция: материалы конференции (Казань, 24 сентября 2013 г.): в двух томах. – Том 1 / Сервис виртуальных конференций Pax Grid; составитель Синяев Д.Н. – Казань: ИП Синяев Д.Н., 2013. – С. 26-34.
  2. Атепалихин М.С., Кассал Б.Ю., Белим С.В. Выявление взаимосвязи между биологическими видами на основе анализа ассоциативных правил // Математическое и компьютерное моделирование: Сборник материалов научной конференции. – – С. 71-74.
  3. Атепалихин М.С., Кассал Б.Ю., Белим С.В. Использование ассоциативных правил для выявления взаимосвязи мест обитания биологических видов // Вестник Омского университета. – – №2(72). – С. 125-129.
  4. Кассал Б.Ю. Авторские ихтиологические исследования Среднего Прииртышья // Известия Омского регионального отделения Всероссийской общественной организации «Русское географическое общество». 135 лет Омского отделения РГО в 300-летней истории г. Омска. – Выпуск 12(21). – Омск: «Амфора», 2012. – С. 77-81.
  5. Кассал Б.Ю. Видовое многообразие и природоохранный статус позвоночных животных Омской области // VI Семеновские чтения: наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и современная наука: материалы Международной научной конференции, посвященной 190-летию со дня рождения П.П. Семенова-Тян-Шанского (19–20 мая 2017 г., Липецк). – Липецк: ЛГПУ имени П.П. Семенова-Тян-Шанского, 2017. – С. 172-176.
  6. Кассал Б.Ю. Видовое многообразие рыб, амфибий и рептилий Омской области // Омский научный вестник. Серия «Ресурсы Земли. Человек». – – № 2(134). – С. 203-206.
  7. Кассал Б.Ю. Влияние промышленного вылова рыбы на биоразнообразие Омской области // VI Семеновские чтения: наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и современная наука: материалы Международной научной конференции, посвященной 190-летию со дня рождения П.П. Семенова-Тян-Шанского (19–20 мая 2017 г., Липецк). – Липецк: ЛГПУ имени П.П. Семенова-Тян-Шанского, 2017-б. – С. 176-180.
  8. Кассал Б.Ю. Гидробионты Средне-Иртышского района // Труды Зоологической Комиссии. Ежегодник. Выпуск 3: сборник научных трудов. – Омск: ООО «Издатель-Полиграфист», 2006. – С. 30-42.
  9. Кассал Б.Ю. Животные Омской области: биологическое многообразие. Монография. – Омск: «Амфора», 2010. – 574 с.
  10. Кассал Б.Ю. Ихтиофауна Средне-Иртышского ихтиологического района // Обь-Иртышский бассейн: современное состояние и проблемы устойчивого развития: Материалы международной научно-практической конференции (г. Павлодар, 13 июня 2014 г.). – Павлодар: МОиН РК; ПГПИ, 2014. – С. 19-23.
  11. Кассал Б.Ю. Пищевые отношения видов ихтиофауны в пределах Средне-Иртышского ихтиологического района // Естественные науки и экология. Ежегодник. Выпуск 19: межвузовский сборник научных трудов. – Омск: ОмГПУ, 2015. – С. 82-88.
  12. Кассал Б.Ю. Редкие виды в ихтиофауне Омской области // Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование: материалы науч.-практ.конф. (15–16 октября 2013 г.) / научный редактор Е.А. Зиновьев; Пермский гос. национальный исследовательский университет. – Пермь, 2013. – С. 48-51.
  13. Кассал Б.Ю. Стратификация Средне-Иртышского ихтиологического района // Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование: матер. науч.-практ.конф. (15–16 октября 2013 г.). – Пермь, 2013. – С. 37-41.
  14. Кассал Б.Ю. Трофические группы рыб в пределах Средне-Иртышского ихтиологического района // Биологические науки Казахстана. – – №1-2. – С.45-54.
  15. Кассал Б.Ю. Трофический и топический компоненты экологической ниши серебряного карася (Carassius auratus gibelio) в Западной Сибири // Труды зоологической комиссии ОРО РГО. Ежегодник: Выпуск 1: Межвузовский сборник научных трудов. – Омск, 2004. – С. 43-51.
  16. Кассал Б.Ю. Ценотическое состояние ихтиофауны Средне-Иртышского ихтиологического подрайона // Байкальский зоологический журнал. – – №1(20). – С. 26-39.
  17. Корзун А.С., Кассал Б.Ю. Видовой состав и особенности ихтиофауны р. Омь и ее старичных озер // Естественные науки и экология: Ежегодник. – Выпуск 14: Межвузовский сборник научных трудов. – Омск: ОмГПУ, 2010. – С. 111-121.
  18. Корзун А.С., Кассал Б.Ю. Видовой состав и особенности ихтиофауны р. Оша, Омская область // Омская биологическая школа: Межвузовский сборник научных трудов. Ежегодник. – Омск: ОмГПУ, 2010. – Выпуск 7. – С. 38-45.
  19. Корзун А.С., Кассал Б.Ю. Ихтиофауна озер южной тайги Средне-Иртышского участка // Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования: Сборник материалов II Всероссийской научно-практической конференции, Нижний Тагил, 24-27 марта 2008 г. – Часть II. – Нижний Тагил, 2008. – С. 8-10.
  20. Корзун А.С., Кассал Б.Ю. Особенности ихтиофауны Больших Крутинских озер // Естественные науки и экология: Ежегодник. – Выпуск 15: Межвузовский сборник научных трудов. – Омск: ОмГПУ, 2011. – С. 105-113.
  21. Корзун А.С., Кассал Б.Ю. Распределение чужеродных видов рыб в водоемах Омской области // Российский журнал биологических инвазий: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН; МАИК Наука / Интерпериодика, 2012. – №4. – С. 57-66. [Перевод. Korzun A.S., Kassal Yu. Distribution of alien fish species in water bodies of Omsk oblast // Russian Journal of Biological Invasions; Pleiades Publishing, Ltd., 2013. – Vol.4. – No.1. – Р. 39–44].